從光子到神經(jīng)元：光、成像和視覺

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致學生
致指導教師
前言：預備知識 1
0.1 導讀：不確定性 1
0.2 離散概率分布 2
0.2.1 概率分布展示了我們對不確定性的認知 2
0.2.2 條件概率可以量化事件之間的相關(guān)程度 4
0.2.3 隨機變量可以由其期望和方差來部分描述 4
0.2.4 聯(lián)合分布 6
0.2.5 離散分布舉例 7
0.3 量綱分析 10
0.4 連續(xù)概率分布 10
0.4.1 概率密度函數(shù) 10
0.4.2 連續(xù)分布舉例 12
0.5 概率分布的其他性質(zhì)和運算 15
0.5.1 概率密度函數(shù)的變換 15
0.5.2 大量獨立同分布隨機變量的樣本均值的方差小于任一單個變量的方差 16
0.5.3 計數(shù)數(shù)據(jù)呈現(xiàn)典型的泊松分布 16
0.5.4 兩噪聲之差的相對標準偏差比單個噪聲的更大 17
0.5.5 隨機變量之和的概率分布是兩個分布的卷積 17
0.6 熱隨機性 18
總結(jié) 18
關(guān)鍵公式 18
延伸閱讀 19
習題 20
I 光的多面性
第1章 光是什么 25
1.1 導讀：光子 25
1.2 1905年前對光的認知 26
1.2.1 光的基本現(xiàn)象 27
1.2.2 光在很多情況下表現(xiàn)出波動行為 27
1.3 光是顆粒狀的 28
1.3.1 光的顆粒特征在極低強度下*明顯 29
1.3.2 光電效應 32
1.3.3 愛因斯坦的觀點 35
1.3.4 生物學中的光誘導現(xiàn)象定性支持愛因斯坦關(guān)系 37
1.4 背景知識：泊松過程 37
1.4.1 泊松過程可以定義為伯努利重復試驗的連續(xù)時間極限 38
1.4.2 固定時間間隔內(nèi)的尖脈沖計數(shù)服從泊松分布 38
1.4.3 等待時間服從指數(shù)分布 39
1.5 光的新物理模型 39
1.5.1 光假說，第一部分 39
1.5.2 光譜可視為某個概率密度分布乘上總速率 40
1.5.3 光可以從單個分子中擊出電子從而引發(fā)光化學反應 41
1.6 光子吸收可能導致熒光或光致異構(gòu)化 42
1.6.1 電子態(tài)假說 42
1.6.2 原子具有尖銳的譜線 43
1.6.3 熒光分子 44
1.6.4 分子的光致異構(gòu)化 47
1.7 透明介質(zhì)不會被光照改變，但會降低光速 49
總結(jié) 49
關(guān)鍵公式 50
延伸閱讀 51
習題 61
第2章 光子和生命 63
2.1 導讀：觀察和操控 63
2.2 光致DNA損傷 63
2.3 熒光是觀察細胞內(nèi)部的手段之一 65
2.3.1 熒光可用來辨別術(shù)中的健康與病灶組織 65
2.3.2 熒光顯微鏡可以降低背景噪聲，并特異性地顯示目標 67
2.4 背景知識：膜電位 69
2.4.1 離子運動導致的電流 69
2.4.2 跨膜離子失衡可以產(chǎn)生膜電位 69
2.4.3 離子泵維持跨膜靜息電位 70
2.4.4 離子通道調(diào)節(jié)膜電位以實現(xiàn)神經(jīng)信號轉(zhuǎn)導 70
2.4.5 動作電位可以長距離傳輸信息 70
2.4.6 動作電位的產(chǎn)生和利用 72
2.4.7 關(guān)于突觸傳輸?shù)母嗾f明 73
2.5 光控遺傳修飾技術(shù) 75
2.5.1 大腦很難研究 75
2.5.2 光敏通道蛋白可受光控使神經(jīng)元去極化 75
2.5.3 嗜鹽菌視紫紅質(zhì)可受光控使神經(jīng)元超極化 77
2.5.4 其他方法 78
2.6 熒光報告蛋白可以實時反映細胞狀態(tài) 78
2.6.1 電壓敏感型熒光報告蛋白 78
2.6.2 劈裂的熒光蛋白以及基因改造的鈣離子報告蛋白 80
2.7 雙光子激發(fā)可以對活體組織內(nèi)部成像 82
2.7.1 厚樣品成像問題 82
2.7.2 雙光子激發(fā)對光強度敏感 83
2.7.3 多光子顯微鏡可以激發(fā)樣本的特定體積元 84
2.8 熒光共振能量轉(zhuǎn)移 86
2.8.1 如何判斷兩個分子何時彼此接近 86
2.8.2 FRET的物理模型 89
2.8.3 某些形式的生物發(fā)光也涉及FRET 91
2.8.4 FRET可用作光譜“標尺”91
2.8.5 FRET在DNA彎曲柔韌性研究中的應用 93
2.8.6 基于FRET的報告蛋白 95
2.9 光合作用回顧 96
2.9.1 光合作用非常重要 97
2.9.2 兩個定量謎題促進了我們對光合作用的理解 97
2.9.3 共振能量轉(zhuǎn)移解決了這兩個謎題 100
總結(jié) 102
關(guān)鍵公式 102
延伸閱讀 103
習題 111
第3章 色覺 115
3.1 導讀：第五維度 115
3.2 色覺提升進化適應度 116
3.3 牛頓的顏色實驗 116
3.4 背景知識：泊松過程的更多性質(zhì) 118
3.4.1 稀釋特性 119
3.4.2 合并特性 119
3.4.3 上述特性對光的重要性 120
3.5 合并兩束光相當于光譜加和 120
3.6 色彩的心理學 121
3.6.1 紅(R)加綠(G)看起來像黃色(Y) 121
3.6.2 顏色辨別是多對一的 122
3.6.3 感知匹配遵循某些定量、可重復和背景無關(guān)的規(guī)則 122
3.7 選擇性吸收導致的顏色 125
3.7.1 反射和透射光譜 125
3.7.2 減色法 125
3.8 色覺的物理建模 126
3.8.1 色匹配函數(shù)的難題 126
3.8.2 眼睛中的相關(guān)濕件 128
3.8.3 三色模型 129
3.8.4 三色模型解釋了為什么R+G～Y 131
3.8.5 我們的眼睛將光譜投射到 3D矢量空間 132
3.8.6 色匹配的力學類比 133
3.8.7 力學類比和色覺之間的聯(lián)系 135
3.8.8 與實驗觀察到的色匹配函數(shù)進行定量比較 135
3.9 為什么天空不是紫羅蘭 137
3.10 視錐細胞馬賽克圖案的直接成像 138
總結(jié) 139
關(guān)鍵公式 139
延伸閱讀 140
習題 150
第4章 光子如何知道往哪走 153
4.1 導讀：概率幅 153
4.2 重要現(xiàn)象 154
4.3 概率幅 158
4.3.1 調(diào)和光的粒子性和波動性需要引入一個新的物理量 158
4.4 背景知識：引入復數(shù)能簡化計算 160
4.5 光假說，第二部分 162
4.6 干涉現(xiàn)象 164
4.6.1 光假說解釋雙縫干涉 164
4.6.2 牛頓環(huán)闡明了三維裝置的干涉 166
4.6.3 光假說的反對意見 168
4.7 穩(wěn)相原理 169
4.7.1 菲涅耳積分闡明穩(wěn)相原理 169
4.7.2 計算概率幅需要對光子所有可能路徑求和 172
4.7.3 單個大光圈的衍射 173
4.7.4 調(diào)和光的粒子性和波動性 177
總結(jié) 178
關(guān)鍵公式 178
延伸閱讀 179
習題 185
第5章 光學現(xiàn)象與生命 189
5.1 導讀：分類和定向 189
5.2 昆蟲、鳥類和海洋生物的結(jié)構(gòu)色 189
5.2.1 一些動物使用透明材料的納米結(jié)構(gòu)產(chǎn)生顏色 190
5.2.2 光假說的擴展版本可描述界面處的反射和透射 192
5.2.3 單個薄透明層的反射與波長的弱依賴關(guān)系 193
5.2.4 多層薄透明介質(zhì)的堆疊會產(chǎn)生光學帶隙 195
5.2.5 海洋生物的結(jié)構(gòu)色 197
5.3 幾何光學 199
5.3.1 反射定律是穩(wěn)相原理的結(jié)果 199
5.3.2 透射和反射光柵通過調(diào)制光子路徑而產(chǎn)生非幾何光學行為 200
5.3.3 折射定律是穩(wěn)相原理應用于分段均勻介質(zhì)的結(jié)果 201
5.3.4 全內(nèi)反射為熒光顯微鏡提供了另一種增強信噪比的手段 203
5.3.5 折射通常與波長有關(guān) 205
總結(jié) 206
關(guān)鍵公式 206
延伸閱讀 207
習題 209
II 人類與超人類視覺
第6章 直接成像 217
6.1 導讀：既明亮又清晰的圖像 217
6.2 無透鏡成像 217
6.2.1 陰影成像 217
6.2.2 小孔成像足以滿足某些動物的需求 218
6.3 加入透鏡可得到既明亮又清晰的圖像 219
6.3.1 聚焦準則將物距和像距與透鏡形狀關(guān)聯(lián)起來 220
6.3.2 更一般的方法 224
6.3.3 完整像的形成 225
6.3.4 像差會在近軸極限之外降低成像質(zhì)量 226
6.4 脊椎動物眼睛 226
6.4.1 空氣-水界面的成像 228
6.4.2 復合透鏡系統(tǒng)提升了聚焦能力 229
6.4.3 晶狀體形變調(diào)焦 231
6.5 光學顯微鏡及其相關(guān)儀器 232
6.5.1“光線”是幾何光學中很有用的理想化概念 232
6.5.2 實像和虛像 233
6.5.3 球差 234
6.5.4 色散產(chǎn)生色差 235
6.5.5 共聚焦顯微鏡可抑制失焦的背景光 236
6.6 達爾文困境 238
6.7 背景知識：角度和角面積 239
6.7.1 角度 239
6.7.2 角面積 240
6.8 衍射極限 240
6.8.1 完美透鏡也不能完美聚焦光線 241
6.8.2 三維情況：瑞利判據(jù) 242
6.8.3 動物眼睛感光細胞的尺寸與衍射極限相匹配 244
總結(jié) 244
關(guān)鍵公式 245
延伸閱讀 246
習題 247
第7章 基于統(tǒng)計推斷的成像技術(shù) 256
7.1 導讀：信息 256
7.2 背景：關(guān)于統(tǒng)計推斷 257
7.2.1 貝葉斯公式可用于更新概率估計 257
7.2.2 基于均勻先驗分布的推斷相當于*大化似然函數(shù) 258
7.2.3 分布中心的推斷 258
7.2.4 參數(shù)估計及置信區(qū)間 259
7.2.5 對數(shù)據(jù)分區(qū)會減少其信息量 259
7.3 單熒光基團的定位 260
7.3.1 定位可視為推斷問題 260
7.3.2 建立概率模型 261
7.3.3 成像數(shù)據(jù)的*大似然分析 262
7.3.4 分子馬達步進 264
7.4 定位顯微鏡 265
7.5 散焦定向成像 267
總結(jié) 269
關(guān)鍵公式 270
延伸閱讀 270
習題 276
第8章 X射線衍射成像 281
8.1 導讀：反演 281
8.2 原子分辨率的挑戰(zhàn) 282
8.3 衍射圖 283
8.3.1 周期性狹縫陣列產(chǎn)生衍射條紋 283
8.3.2 拓展到X射線晶體學 285
8.3.3 具有子結(jié)構(gòu)的狹縫陣列的衍射圖案可由形狀因子調(diào)制 286
8.3.4 二維“晶體”產(chǎn)生二維衍射圖 287
8.3.5 三維“晶體”也能用類似方法分析 288
8.4 DNA的衍射圖案編碼了其雙螺旋特征 289
8.4.1 從衍射圖可獲知DNA螺距、堿基對間距、螺旋錯位和螺旋直徑 289
8.4.2 尺寸參數(shù)的精確測定解開了DNA結(jié)構(gòu)和功能的難題 291
總