所有層次的自然選擇的根本原動力通常都是環(huán)境。細胞是基因和細胞器的環(huán)境,而有機體的外部世界是有機體和族群的環(huán)境。在這些層次中,環(huán)境的作用不僅僅是在每個層次作為選擇變量,它同時也影響了所有層次中的基因表達。等位基因和環(huán)境的相互作用導致了各個層次中性狀的變化。作為對不同環(huán)境的反應,每個等位基因(或等位基因的組合)表型的表達都發(fā)生了或多或少的變化。這種“反應規(guī)范”(reaction norm)——反應于一系列特定環(huán)境狀態(tài)的表型變化模式——本身又受到調節(jié)基因以及它們所組成的集合的相互作用的控制。因此,反應規(guī)范對選擇作出反應,從而發(fā)生進化。通過這種方式,社會行為變得既程序化又具有靈活性。它以一種適應于有機體及其所屬類群的模式,對社會進化產(chǎn)生至關重要的影響。

最后,環(huán)境本身由于受到有機體的作用也經(jīng)常發(fā)生一定程度的變化。社會性昆蟲中有一些較極端的例子,族群通過建造可以控制小氣候的巢穴而顯著改變其環(huán)境。一些群體通過在巢穴附近或內部栽培真菌或飼養(yǎng)產(chǎn)糖的共生昆蟲,從而充實其食物供應。

那么,是什么力量使有機體聚集在一起,并且隨后通過利他主義將它們改造成為超個體的呢?首先考慮超個體起源的背景。每個獨居的物種都是在來自于環(huán)境的強大且無休止的壓力下進化的。有時候這種壓力促使物種的成員進行延伸了的親代養(yǎng)育。在較少的情況下,它們會形成合作性的聚群(aggregate)。在極端的情況下,它們會產(chǎn)生具有品級和生殖性勞動分工的超個體。獵食者捕食進化中的族群,寄生生物侵入它們的社會網(wǎng)絡,競爭者與其爭奪食物和巢穴。當族群或它們的雌性創(chuàng)建者從其出生地向外遷移時,它們必須適應所遭受到的溫度及濕度的變化。當它們搜尋合適的小生境時,甚至當它們定居到那里之后,它們也必須努力從一個地方到另一個地方、從一天到另一天的變化中生存下來。族群要么通過生物組織的每個層次的遺傳進化適應這個變化無常的世界,要么它們及其等位基因消亡并被其他準備更好的族群所取代。