小細(xì)顎猛蟻:優(yōu)勢與生育力解耦合
維吉妮·科維霍特(Virginie Cuvillier-Hot)及其同事對于非洲小細(xì)顎猛蟻(Streblognathus peetersi)的研究,更為深入地證明了在無蟻后的猛蟻中優(yōu)勢和生育力的生理學(xué)機制。像雙刺猛蟻那樣,在這一物種中,在生育力和保幼激素效價之間存在同樣的負(fù)相關(guān)關(guān)系,但是它們的優(yōu)勢和生育力之間是解耦合的(uncoupled)。當(dāng)用一種保幼激素類似物——比普塞芬(Pyriproxyfen)處理優(yōu)勢蟻之后,阿爾法蟻個體的生育力顯著降低。盡管經(jīng)過這種處理后的阿爾法蟻仍然有攻擊性,但是它們也會被低順位工蟻攻擊并固定。有趣的是,經(jīng)處理后的個體不是由處于優(yōu)勢等級的次一順位的螞蟻來挑戰(zhàn),而是由低順位的從屬蟻來監(jiān)督。當(dāng)阿爾法蟻被固定時,高順位的工蟻之一開始表現(xiàn)出優(yōu)勢行為,并隨后占據(jù)阿爾法位置。在這個過程中,被處理蟻的表皮碳?xì)浠衔锾卣鹘?jīng)歷了一個與高順位的挑戰(zhàn)者相反的變化。這種表皮碳?xì)浠衔锾卣鳂O可能會傳達(dá)生育力狀態(tài)的信號,盡管被處理的阿爾法蟻仍然表現(xiàn)出全面的攻擊性的優(yōu)勢,但監(jiān)督工蟻會察覺出其生育力的下降并作出將阿爾法蟻固定的反應(yīng)。這些發(fā)現(xiàn)令人印象深刻地證明了無生育力的輔助者在調(diào)節(jié)生殖中的關(guān)鍵作用,再次強調(diào)了作為互不相關(guān)的對抗行為機制——優(yōu)勢互動和監(jiān)督之間的明顯差別。
每個小細(xì)顎猛蟻族群有30~130只工蟻,在這個等級制度中只有一個個體占據(jù)阿爾法位置。這個個體進(jìn)行交配并承擔(dān)有性工蟻的任務(wù)。正如上文中所描述的其他猛蟻種類一樣,它們通過爭斗形成了優(yōu)勢等級。在這幾種爭斗行為中,有兩種尤其引人注目。在柄后腹彎曲(gaster curling)這個動作中,優(yōu)勢工蟻向前彎曲其柄后腹,使節(jié)間膜暴露于靠近柄后腹末端的地方。這看起來像是將某種節(jié)間腺顯露出來,也許就是臀腺本身,但是目前還沒有證據(jù)發(fā)現(xiàn)有真正的腺體分泌。更有可能的是優(yōu)勢蟻將含有一種特殊碳?xì)浠衔锏墓?jié)間組織暴露出來。在對抗中,優(yōu)勢蟻抓住從屬蟻的上顎或觸角基底部(圖8—14)。在柄后腹抬起(gaster rise)動作中,優(yōu)勢蟻將其柄后腹拱起,節(jié)間膜也是暴露在柄后腹的末梢區(qū)域。然后它轉(zhuǎn)身,將其柄后腹置于從屬蟻的前面(圖8—14)。
在阿爾法蟻確立自己的最高地位幾周之后,它仍然有攻擊性,但是在一個相對低的水平就足夠保持其高順位。實際上,像獵鐮猛蟻以及其他具有優(yōu)勢體系的無蟻后的猛蟻族群一樣,小細(xì)顎猛蟻的族群也會經(jīng)歷社會穩(wěn)定時期和不穩(wěn)定時期。在穩(wěn)定期,很少有攻擊性行為發(fā)生,阿爾法蟻表現(xiàn)出高的生育力。而在不穩(wěn)定期,即在一個優(yōu)勢變換發(fā)生后不久,新的阿爾法個體只有發(fā)育不全的卵巢,它就會使用攻擊性來確保它的位置。在子彈蟻的族群也觀察到相似的周期。