第二章

靈長類社會化的基礎

靈長類動物最顯著的特征就是高度的社會化，個體之間特殊的紐帶關系使得這個物種能夠組成經(jīng)得起時間考驗的穩(wěn)定團體。靈長類動物群居的主要目的是為了形成防御，抵抗外侵。通常來說，當某一種動物的居住地遷往更加開放的陸地，失去了森林的保護，它們往往更容易暴露在天敵的攻擊之下。在這樣的情況下，群居團體的成員數(shù)量開始增加，為了維護這樣的社會關系，它們更加緊密地聯(lián)系在一起。可想而知，這樣的關系，是為了保證個體之間更加團結，以備必要之時能互相幫助。

群體成員的近距離居住或許有其優(yōu)點，但同時也有缺點——有成本。這些成本主要有三塊，它們分別是直接成本、間接成本以及由搭便車帶來的成本。直接成本源自團體內(nèi)部因矛盾而起的沖突，如為了搶占食物或最安全的棲息地而互相爭吵，這些矛盾會隨著團體成員數(shù)量的增加而增加。間接成本的產(chǎn)生，是因為隨著團體成員的增加，食物和營養(yǎng)的供應量也隨之增加。為了保證每個團體成員都能得到足夠的供給以滿足營養(yǎng)需要，必須去獲得額外的食物，這就增加了在醒著的時間范圍里行走的時間，其結果是導致花在其他活動上的時間會相應地減少。同時，行走不僅消耗了更多體能，還增加了覓食和進食所花的時間，而且行走還會增加團體遭遇天敵的危險。最后也是很重要的一點是，一個靈長類動物群體是一個默認的社會契約（可以說是一個用以對付天敵的綜合性解決方案），但只要是社會性的契約，總是有可能被那些坐享其成者打破。它們只想獲得由契約帶來的利益，而不愿付出努力。于是，由于這個契約的存在，它們得到了集體的保護，不受天敵之害。但是，那些剝削其他成員的個體給團體增加了額外的負擔，而最終的結果是，其他成員不愿意繼續(xù)被剝削下去。和另外兩個成本一樣，因為被剝削而增加的成本也是隨著團體成員數(shù)量的增加而增加。

在靈長類動物群體中，直接成本承擔者主要是群體中的雌性成員。各種由于群居而導致的壓力，比如在擁擠環(huán)境下的碰撞、偶爾因為食物或安全居所而引發(fā)的爭吵等，都會給雌性成員的內(nèi)分泌系統(tǒng)帶來影響，造成經(jīng)期的紊亂，進而增加生育的難度。通常來說，地位越低，受到騷擾的可能性越大，因此，承受的壓力會隨著地位優(yōu)勢的降低而增加。壓力累積到一定程度，就會干擾正常的經(jīng)期荷爾蒙，影響到正常的排卵周期。每少排一次卵，意味著喪失一次懷孕的機會。這樣的情況每發(fā)生一次，一生的生育產(chǎn)出和健康體能就會減少一部分。這種隨著地位優(yōu)勢的降低，而增加的少育或不育，后果可能會很嚴重。在某些物種中，排在第十位的雌性成員可能完全不育。由于壓力的增加和團體成員數(shù)量的增加成正比，雌性個體就會希望生活在較小的團體中。因此，對雌性生育能力的維護，就成了一個天然的關鍵因素，阻遏了群體成員數(shù)量的無限制增加。當來自于天敵的威脅增大，大到有必要增加團體成員數(shù)量來對抗這種威脅時，靈長類動物就必須采取行動減輕這種壓力。否則的話，大規(guī)模的群體的解體將不可避免，大范圍的群居生活也難以為繼。在下一節(jié)中，我們來看看它們是怎么做到的。

緩解群居的壓力

為了減輕因為群居帶來的壓力，猿猴會在大群體中結成小同盟，以保護同盟成員免受騷擾。作為同盟基礎的緊密相連關系，通過兩種渠道建立，然后相互作用，從而形成將成員們維系在一起的紐帶。渠道之一是通過相互梳理毛發(fā)而建立的感情機制，這種感情非常親密。相互梳理顯然對感情的建立很有作用，因為這種行為會激發(fā)大腦分泌內(nèi)啡肽。正如數(shù)年前劍橋大學的腦神經(jīng)專家巴里·克韋恩（Barry Keverne）的研究成果所示，他和他的團隊用一個成功的實驗證明，相互梳理毛發(fā)的兩個動物能夠非常默契地長時間待在一起。如果這個時間長到一定程度，在這兩個有著肌膚之親的動物之間就會建立起互相信任和負責的關系，進而形成第二個認知要素。雖然像催產(chǎn)素（oxytocin，即所謂愛情荷爾蒙）這類其他神經(jīng)傳遞素和神經(jīng)分泌素也會在親密的互動中產(chǎn)生，而且在哺乳動物的社會性中起到重要的作用，但是有實驗證明，內(nèi)啡肽在類人猿對親密關系的維護中起到獨特的作用。毛發(fā)梳理和其他形式的相互輕觸（比如撫摸和摟抱）能激活一種特殊的神經(jīng)元（無髓傳入C形纖維），這些神經(jīng)元只對皮膚上的輕柔觸摸有反應，并把感應傳遞給大腦。雖然，我們還不能確定靈長類的這些神經(jīng)元是在毛發(fā)梳理的刺激下調(diào)節(jié)內(nèi)啡肽的分泌，不過，近期的一個PET掃描顯示，人類情侶在輕撫中會激發(fā)內(nèi)啡肽的分泌。從心理的角度來說，分泌內(nèi)啡肽給人的感覺很像溫和地過一次鴉片癮，給人帶來輕柔的鎮(zhèn)靜、愉悅和安寧。在類人猿中，當然也包括在我們?nèi)祟愔?，這種感覺對形成親密關系起到了直接的作用。

鑒于相互梳理對建立和維護同盟的重要性，不難想象的是，對于舊大陸（Old World）的猿猴來說，花在相互梳理上的時間和群體的大小是成正比的，雖然據(jù)我們所知，在新大陸（New World）的猿猴或猿猴亞目的叢猴或狐猴中并非如此（圖2.1）。^[1]但是，這并不一定意味著所處的群體規(guī)模越大，梳理的對象越多，恰恰相反的是，在大部分社會性靈長類動物中，群體的大小和梳理對象的數(shù)量成反比，但是和梳理的時間成正比。無論在不同物種之間，還是在同物種之內(nèi)，互相梳理的小團體（整個團體會被分成半獨立的小團體，互相梳理多數(shù)在小團體中發(fā)生）數(shù)量隨著團體大小的增加而增加。這似乎是因為個體壓力隨著團體大小的增加而增加，所以個體聯(lián)盟的可靠性變得越來越重要。在這種情況下，動物會更加專注地為它們的社交同伴梳理，同時會減少隨意的梳理。哺乳期的猴子媽媽們因為要喂奶，閑暇時間因此而減少，所以也會減少隨意的梳理，而把時間集中花在核心社交同伴身上，它們才是要緊的。

關于靈長類的社會性，有一個方面至今存疑，那就是這些社會紐帶究竟有哪些組成成分。對于人類來說，看起來主要是情感成分，這也是為什么那么難以界定。我們沒有能力完善地表達自己的情感感受（如果學究氣地用神經(jīng)學概念來解釋的話，那就是因為左腦控制的語言功能和右腦控制的情感功能沒有很好的連接），我們尚且無法用任何量化的方式來測量人與人之間關系的完美程度，更不要說去測量猿猴之間的關系了。這樣看來，深入研究紐帶關系的本質(zhì)幾乎無從談起。雖然如此，至少我們?nèi)匀豢梢詰{著直覺去觀察和體驗，辨別相對來說緊密的或者不那么緊密的關系。也許我們說不出很確切的理由，但是我們心里會知道，某些關系就是比其他關系更親密、更強韌。

圖2.1

每天花在社交性梳理上的時間百分比的中間值，對應的是每個物種群體規(guī)模的平均值。數(shù)據(jù)來源：Lehmann等人的論文（2007）。

無論是對于猿猴還是對于我們自己現(xiàn)代人類，一個比較粗放的親密度衡量指標是在朋友身上花費了多少時間。我們做過一個實驗，結果顯示，面對面的互動時間對維護相互之間的親密關系非常重要。我們把關系的親密度分成從1到10的十個等級（1代表“呃，就是個普通朋友”，10代表“呀，很愛很愛的”），讓人們對自己和不同朋友的關系打分。我們發(fā)現(xiàn)，出來的分數(shù)和他們與朋友的互動頻率有著很強的正比關系。事實上，友人之間（家庭成員之間的關系除外）的情感質(zhì)量會隨著不在一起活動或者不再見面而急劇下降。

這個結論，和羅伯特·斯坦伯格（Robert Sternberg）的愛情三角理論是吻合的。在社會心理學中的情感關系層面，愛情三角理論可以說是最為廣泛接受的心理學理論。斯坦伯格用三個獨立的維度來定義愛情，那就是我們所知道的愛情三元素：親密、激情和承諾。如果忽略只出現(xiàn)于浪漫關系中的激情元素，另外的兩個元素說明了情感關系有兩個關鍵點，那就是實際的親密和感受的親密。這兩個要點，在靈長類緊密關系的模型中得到了充分的印證：實際的親密反應在相互梳理上（身體上的近距離親密接觸以及由此而產(chǎn)生的感情依戀），而作為一個更模糊的概念，感受的親密則反映在認知上（這是一種愿意為伙伴做任何事的感受，愿意向困境中的伙伴伸出援手，愿意為同伴負責，給同伴一種有依靠、值得信任的感受，所有這些感受，正是形成社會性聯(lián)盟的基礎）。

認知如何成為社會化的基礎

關于感受的親密，我們雖然對它在認知上的依托所知甚少，但是，得到比較心理學家和發(fā)展心理學家共同認可的是，它是某種形態(tài)的“社會性認知”。最貼近的猜測，就是類似于現(xiàn)在我們所說的心智理論能力，也就是心靈的感應或者說意念化。心智理論能力之所以獲得這個名稱，是因為它明確地定義了個體在某種狀態(tài)下，“會產(chǎn)生一種關于心智的理論”。也就是說，在有心智是怎么回事這個問題上，他們會有一種非正式的理論或信念。說得明白點，也就是他們會認識到，別人也有和他們自己一樣的心智。理論上來說，意念化指的是有能力運用如下詞匯：相信、假設、想象、需要、理解、思想和意向。心智哲學家把這些詞匯統(tǒng)稱為意向性詞匯，就是說，這些詞匯的使用者有能力表達一個意向性的立場或者觀點。

在這種意義上的意向性，形成了一個自然循環(huán)的心智狀態(tài)層次，被稱為意向性的度。所有有意識的有機體都知道自己的心智，能夠做到這一點，就是達到了第一度的層次。形成心智理論能力（也就是對于別人心里有什么看法，能形成自己的看法的能力）是第二度的層次，這里涉及到兩種心智狀態(tài)，一種是你自己的，一種是別人的。接下去，有三度、四度、五度等無限多的循環(huán)層次，這些層次可以是我反映在你的心智里，或者也可以是我反映在你對另外一個人的心智里（圖2.2）。

圖2.2

讀心術（心智化能力）涉及一系列反射性的思維狀態(tài)，它是關于對自己和他人的信任/欲望/企圖（企圖狀態(tài)）的理解。從左到右，三個人分別呈現(xiàn)出一度、二度和三度意向性。? Arran Dunbar，2014

雖然，在出生不久，嬰孩就會有自我意識（也就是第一度的意向?qū)哟危?，但是，人類并非天生就有心智理論能力。大約在五歲左右，兒童形成了比較健全的心智理論能力，然后逐層加強，一般是在長到成人時達到第五度的層次，也有人在十幾歲時就能達到這個層次。到了第五度這個階段，人就能夠說出這樣的句子：“我覺得你在假設彼得想要蘇珊相信愛德華（要做某某事）?！蔽覀兊难芯堪l(fā)現(xiàn)，在普通的成人身上，這個度數(shù)稍有出入，大部分人集中在四度到六度之間，平均值穩(wěn)定在五度，大約只有20%的成年人能夠超過五度。

大腦造影顯示，意念產(chǎn)生的位置局限于大腦某些特定的區(qū)域，這些特定區(qū)域就是所謂的心智理論能力（或簡稱為ToM）網(wǎng)絡。這個網(wǎng)絡包括了部分額前皮層（至于具體哪些點位是關鍵之處現(xiàn)在仍有分歧）和顳葉中的兩個主要區(qū)域（尤其是額極和顳頂結點，也就是顳葉和頂葉連接的地方）（圖2.3）。利用反應時間測試和神經(jīng)影像，我們能夠證明的是，相比同等的記憶活動，意念活動對大腦的要求高得多。我們還能證明，核心意念區(qū)域的神經(jīng)活動量和心智活動的度數(shù)存在正比關系，心智活動的度數(shù)越高，需要的神經(jīng)元就越多。更重要的是，我們發(fā)現(xiàn)，能夠做到高度心智活動的人，往往在額前皮層有著更大的眶額區(qū)（也就是眼睛正后方的上部）。社會化的大腦必然消耗更多的能量，高度數(shù)的意向性需要更多的神經(jīng)物質(zhì)參與，從而完成高度數(shù)的意念活動，能夠完成高度數(shù)意念活動的物種就需要更大容量的大腦。而類人猿靈長類的大腦額葉區(qū)域恰恰是在進化的后期快速增大，在最為社會化的物種中，它們的這部分區(qū)域是最大的。這也是大腦中有髓鞘（神經(jīng)元在髓鞘中工作更加有效）的最后一個區(qū)域，反映出在我們這個復雜的社會性環(huán)境中，更多的社會學習和神經(jīng)適應是生存的需要。

圖2.3

人類大腦的主要區(qū)域。箭頭指向是眼窩前額皮質(zhì)和顳葉間的心智線路，枕葉的功能幾乎都和視覺有關。啟動、計劃、控制和執(zhí)行主動動作的運動區(qū)（陰影部分）位于分隔額葉上部和頂葉的中央溝的前面。

意向性的度數(shù)，在本書所講述的故事中，起著非常關鍵的作用，因為這些度數(shù)，現(xiàn)代人類和其他靈長類之間的區(qū)別就被量化了。從一定的程度上說，是否能用認知學的術語來解釋意念化其實并不重要，重要的是，社會認知的復雜性因此多了一個簡單可靠的線性衡量標準。幾乎所有人都認同的是，即使有少數(shù)例外，絕大部分哺乳動物（這當然包括了絕大部分的猴子）都是一度意向性。猴子有自己的心思，也擁有對周邊世界的看法。有一些實驗還發(fā)現(xiàn)，類人猿（特別是黑猩猩和紅猩猩）差不多能夠到二度（也就是有正式的心智理論能力的度數(shù)）。這說明，雖然它們的成熟程度略遜于五歲的兒童（五歲小兒能輕易通過二度的測試），但是，跟剛剛靠近二度的四歲小孩相差無幾了。而在另一端，我們的數(shù)據(jù)顯示，正常的成人處于五度意向性。如果我們把這些數(shù)據(jù)和額葉的容量重疊在同一張圖表中，我們將得到一個驚人的正比關系（圖2.4）。這就表明了，在這些大腦的區(qū)域中，神經(jīng)元的數(shù)量和意念化的能力有著直接的關系，這結果也跟我們對成人神經(jīng)影像的研究結果相吻合。

圖2.4

舊世界猿猴的心智能力（以最高可及意向性度數(shù)為標識）和前額葉容量的關系圖。猴子基本上只有基礎的一度意向性，有實驗證據(jù)顯示黑猩猩和紅猩猩能達到二度意向性（已經(jīng)到此為止了），成年現(xiàn)代人普遍能夠達到五度意向性。

● 通過實驗可以測算意向性的物種（從左到右是：黑猩猩、紅猩猩和人類）

○ 意向性未知的物種，假設它們和同屬物種有著相同—的意向性。請注意，已知和未知數(shù)值都趨向于集中在同一區(qū)域。

根據(jù)Dunbar（2009）重繪。

靈長類社會進化

最后，我們必須要做的是，從靈長類的社會演化中找到有助于我們研究的蛛絲馬跡。直到不久之前，對靈長類社會演化進程的重塑基本上是建立于臆測之上。大家都比較認同的是，我們的靈長類祖先是體型較小的夜行動物，居住在分散的、半封閉的群體中，雌性和幼崽只在不和別人沖突的小范圍內(nèi)覓食，雄性則各據(jù)一方，擁有更大的空間。雄性的生活范圍里可以有數(shù)個雌性。雄性對生活在它的領地上的雌性起到了保護的作用，也獨擁和這些雌性的交配權。這種形式的社會系統(tǒng)至今仍能在很多小型的夜行原猴亞目中找到，比如叢猴和鼠狐猴。

長期以來，人們假設社會進化的程序是由個體逐步加入更大的永久性的群體，而群體的大小規(guī)模在很大程度上決定了最終形成的社會組織形式。一個顯而易見的途徑是，一個雄性開始和它重合領地內(nèi)的某一個雌性建立起更親密的關系，形成一種單配偶的關系。之后，如果有其他雌性受吸引加入這個關系，就形成了類似后宮的單雄群體（一個雄性和數(shù)個雌性）。雌性也會吸引其他雄性的加入，最終形成一個大規(guī)模的多雄多雌群體。這是你在大部分教科書中所能看到的社會演化標準模型，也就是社會生態(tài)學模型：一個物種的社會體系源自個體數(shù)量的組成結構，而個體數(shù)量是由覓食生態(tài)決定的。

然而，近期由蘇珊·舒爾茨（Susanne Shultz）和基特·奧佩（Kit Opie）主導的兩項研究發(fā)現(xiàn)，這種假設錯得離譜。他們的分析研究之所以能夠獲得新的結論，完全得益于最新研發(fā)的異常復雜的統(tǒng)計方法。借助這些方法，不僅能夠推測出原始狀態(tài)，還能測試有關社會組織與各種選擇壓力之間存在的歷史性關聯(lián)的假設。^[2]他們的分析結果顯示，從個體分散、封閉覓食區(qū)域的原始狀態(tài)，進入多雄多雌的群體組合形態(tài)，最有可能性的轉化方式是直接進入，而不是先過渡到單配偶的組合形態(tài)。換句話說，原來單獨覓食的動物，改變各種生活習性，開始聚集在一起，可能是為了應對不斷增加的天敵的威脅（生活習性的改變，在從夜行變成了晝行上體現(xiàn)得最為明顯）。從多雄多雌的狀態(tài)開始，有可能會產(chǎn)生兩種結果，其一是進一步成為后宮形態(tài)，其二是成為單配偶形態(tài)，當然也有另一條可能路徑是從后宮形態(tài)繼而進入單配偶形態(tài)。物種在形成群體之后，就再也不會回到先前的半封閉狀態(tài)，但會在后宮和多雄形態(tài)之間來回轉換（這也是社會生態(tài)學所假設的）。

然而，真正重要的發(fā)現(xiàn)是，單配偶形態(tài)沒有回頭路。也就是說，一個物種進入這個狀態(tài)，似乎就不會再退而進入別的狀態(tài)。這樣一來，單配偶的形態(tài)似乎是人口學和認知學中的一個單向通道概念，很可能是因為單配偶對認知能力的要求非常高，大腦一旦進化到這個狀態(tài)，就不會輕易退化回去了。單配偶要求雄性和雌性相互之間非常包容，而同時對其他同性又非常不包容。正因如此，單配偶的靈長類最終都非?？粗仡I土的主權，每一對都要占據(jù)它們自己的領地。這種對同性的不包容，在單配偶物種之外的哺乳動物中非常罕見，它使得同性的個體很難生活在一起，尤其是當它們都達到青春期，開始生育之后。跟其他鳥類和哺乳類動物一樣，完全形態(tài)的單配偶制（也就是所有個體在任何時候都保持單配偶形態(tài)）是一種很特別的進化狀態(tài)，它要求在行為和認知上有很大的改變。一旦形成了就很難再回到過去，因為這樣的變化一旦形成就很難消除的。記住這一點，在以后我們討論人類配偶關系（或可稱為單配偶）的進化時，會顯出它的重要性。

鑒于單配偶制有著非常特殊的進化歷史，在這里，有必要解釋一下，為什么說單配偶的形態(tài)是社會和交配體系進化的結果。關于哺乳動物的單配偶制，歷來有三個不同的假設性解釋，其一是對雙親共同撫養(yǎng)的需求（撫養(yǎng)腦容量大的后代，往往需要兩個家長）；其二是雄性要保證有交配對象（當雌性居住得太分散時，雄性無法保證同時保護到數(shù)個雌性，因此他會專注于一個雌性，以保證在她發(fā)情時能讓她受孕，也保證她不會被其他雄性占有）；其三是嬰兒被殺的風險（雌性會依賴于某一個雄性的保護，有點像雇傭一個槍手或者保鏢，以防止其他雄性的騷擾或傷害她的嬰兒）。一直以來，殺嬰風險都被認為是存在于靈長類中的一個嚴重問題，大容量的大腦使得靈長類的生育率降低（因為大容量的大腦需要更長的發(fā)育時間）。一個雄性，如果從另一個雄性那里接手一個雌性，至少要等一年才可能有自己的后代。但是，如果他殺死雌性的嬰兒，雌性很快就會回到能懷孕生產(chǎn)的狀態(tài)（順便帶一句，人類女性如果失去未斷奶的嬰兒，也是如此），^[3] 雄性就能馬上開始生育他自己的后代。因為這個原因，我們可以說，雄性靈長類有殺嬰現(xiàn)象，是因為有著巨大的進化選擇壓力。殺嬰行為在靈長類中異常普遍（雖然很多人還是會堅持聲稱這只是偶然現(xiàn)象），反過來，為了降低這種風險的抵抗策略也承受著巨大的進化選擇壓力。

蘇珊·舒爾茨和基特·奧佩的第二個課題，專注于研究在各條靈長類支線中，向單配偶形態(tài)的進化究竟是出現(xiàn)在代表上述三個假設的行為發(fā)生變化之前還是之后。雖然有證據(jù)顯示，單配偶形態(tài)和雌性散居于各處的形態(tài)同時存在，共同進化（這兩種形態(tài)同時隨著時間的推進而發(fā)生變化）。但是，雌性的生活范圍并未在單配偶形態(tài)出現(xiàn)之前增加，這就意味著配偶保護這個重大的假設（即假設因為雌性居所太過分散，導致雄性不能同時占有幾個雌性）并不能成立。事實上，單配偶的靈長類物種中，雄性并非不能同時保護多個雌性，如果他們想去保護的話，雄性的活動范圍依然大到足以保護多個雌性。在雌性生活范圍太過分散的情形下，配偶保護的確是大多數(shù)哺乳動物走向單配偶的原因，但是，靈長類顯然不是出于這個原因。與此類似的情況是，也有證據(jù)顯示，單配偶和雙親撫養(yǎng)同樣是共同進化的。但是，單配偶形態(tài)的出現(xiàn)，無論在是否雙親撫養(yǎng)的情況下都有可能，這就說明了雙親撫養(yǎng)是單配偶形態(tài)的結果，而不是促成單配偶形態(tài)產(chǎn)生的起因。一旦單配偶形態(tài)成立，雄性就能從撫養(yǎng)嬰兒中得到更多好處，因為這能讓他們擁有更多的后代。但是，雄性撫養(yǎng)嬰兒的能力，似乎不足證明它是單配偶形態(tài)產(chǎn)生的原因，至少在靈長類中是這樣的。最后，單配偶和殺嬰風險這兩個不同的指標，顯示出緊密的共同進化關系。如果沒有殺嬰的風險，多配偶形態(tài)不可能進化到單配偶形態(tài)，至少在靈長類中是這樣?？磥?，殺嬰風險似乎是進化到單配偶這種配偶制度的最關鍵因素。

在單配偶的配偶制度中，雖然雄性為雌性提供了保護，但這種形態(tài)并不是應對殺嬰風險的唯一方式。桑迪·哈考特（Sandy Harcourt）和喬納森·格林伯格（Jonathan Greenberg）的研究顯示，大猩猩會用雇傭軍的形式來降低殺嬰風險，但是同時結合了后宮式的多配偶制，也就是幾個雌性依賴同一個雄性的保護。在這種情形下，這個物種的雄性和雌性體型上存在的巨大二態(tài)性（dimorphism）^[4]，使得體型龐大、體力強健的雄性比體型較小的更受歡迎，這在同時也形成一種反饋機制，促使雄性變得越來越強壯。相反，傳統(tǒng)上單配偶制的靈長類，比如長臂猿，以及體量更小的新大陸猿猴，雄性和雌性在體型上相差不多（事實上，雌性可能還比雄性稍微更大一些）。大猩猩群體中的社會形態(tài)和更加社會化的猿猴相比，有著顯著的不同，雌性經(jīng)常以互相梳理為基礎組成不同的聯(lián)盟。大猩猩的社會架構是星形的，雄性在中心，雌性圍在他的周邊。每個雌性會和雄性一起梳理，但雌性之間很少互相梳理。哈考特—格林伯格模型解釋了大猩猩中的后宮模式，它也解釋了黑猩猩的殺嬰風險還沒有高到讓雌性黑猩猩采用雇傭軍的策略。

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以后在研究智人的社會演化時，依然需要記住這些通用的規(guī)則，我們相信，和其他所有靈長類一樣，智人的生活也要服從這些社會和生育進化選擇壓力的作用。而最基本的要點是，隨著群體大小的增加，雌性將面臨更多的壓力，而雄性將面臨更大的競爭。如果不能找到解決這些問題的方法，它們就無法在新的環(huán)境中生存，也無法進化成有更大腦容量的物種。一旦因為氣候的變化，進而引起生態(tài)環(huán)境的巨大變化時，它們必將走上滅絕之路。現(xiàn)在，既然我們已經(jīng)知道，它們事實上生存了下來，那么，它們一定是找到方法解決了這些問題。人類演化故事中有兩個最為關鍵的原則，那就是大腦容量和時間分配。大腦容量決定了應對環(huán)境變化而生成的群體大小，群體大小和環(huán)境因素決定了時間的分配，這些需求必須得到滿足，否則新的進化就不會產(chǎn)生。在下一章里，我會提供更進一步的細節(jié)描述這些因素對人類演化的五部曲有什么具體作用。

注釋：

[1] 最近， Grueter 等人（2013）提出梳理時間是由靈長類的陸地性決定的，和群體規(guī)模無關，因此，梳理的目的是為了清潔衛(wèi)生，而不是社交。遺憾的是，他們的分析基于一系列的謬誤之上，因此無礙于我們的理論。而更加重要的是，他們自己所采用的舊大陸猿猴數(shù)據(jù)，卻明確地證明了我們在圖2.1中表述的關系，也就是和陸地性無關（參見Dunbar和Lehmann的論述， 2013）。無可爭議的是，梳理確實能去除雜物和寄生蟲，從而保持皮毛的清潔，但是，這里的問題關鍵在于梳理是否也有額外功能，有益于社交關系的發(fā)展。

[2] 通過重新構建靈長類發(fā)展史中相關變量的祖先狀態(tài)（基于基因相關性的家庭族譜，能夠把所有現(xiàn)存物種追溯到距今約六千五百萬年前的共同祖先），然后再研究在進化到現(xiàn)代物種的過程中從一個狀態(tài)通向另一個狀態(tài)的次序。要成為一個行為或社會組織變化的誘因，一個選擇性壓力的變化必須先于它所影響的行為變化本身。這里所運用的統(tǒng)計方法基于貝葉斯統(tǒng)計學，它代表了舊的解決方法的重大革新。要了解更多有關貝葉斯的新方法，請參考Huelsenbeck 等人的論述（2001）。

[3] 這是由于嬰兒吮吸乳頭，導致月經(jīng)荷爾蒙系統(tǒng)受到抑制的結果。但是，當嬰兒斷奶后，吮吸的頻率降低到一定數(shù)值以下時，月經(jīng)荷爾蒙系統(tǒng)又會恢復正常工作。這就是為什么雌性在嬰兒死去或被殺之后會立刻回到正常的月經(jīng)周期，人類也是如此。所有哺乳動物都有這樣的機制。

[4] 成年雄性大猩猩的體型是雌性的兩倍。