孔雀尾巴之謎——美是進(jìn)化的獎(jiǎng)勵(lì)

達(dá)爾文出版《物種起源》之初，曾遭到普遍的嘲笑和質(zhì)疑，同時(shí)也被卷入了無休止的論爭(zhēng)之中。達(dá)爾文不得不用自己的理論去解釋各種生物現(xiàn)象，甚至是明顯刁難的問題。達(dá)爾文提進(jìn)化論，當(dāng)然不是坐在辦公室里腦洞大開，而是基于大量的觀察和調(diào)查事實(shí)。所以，對(duì)于達(dá)爾文和他的捍衛(wèi)者們，多數(shù)問題都不是問題，可以兵來將擋、水來土掩。其中人們質(zhì)疑頗多的，是復(fù)雜器官的進(jìn)化。達(dá)爾文在《物種起源》中寫道：“如果世上有任何復(fù)雜的器官，不能通過許多連續(xù)的微小改良而形成，我的理論就垮了?！贬槍?duì)這一點(diǎn)，有人就質(zhì)疑，眼睛不可能通過連續(xù)微小的變化而形成：5%的眼睛有什么用？這個(gè)問題給達(dá)爾文造成了不小的麻煩。然而，大千世界無奇不有，自然界最終證明，動(dòng)物的眼睛確實(shí)存在連續(xù)的變化，即便5%的眼睛依然有其功能。

孔雀尾巴之謎

真正給達(dá)爾文造成困擾的是孔雀的尾巴。1860年，在寫給美國(guó)生物學(xué)家阿薩·格雷（Asa Gray，1810-1888）的一封信中，達(dá)爾文對(duì)孔雀的尾巴大發(fā)牢騷：“我清楚地記得關(guān)于眼睛的想法如何令我全身發(fā)冷，但我終于熬過了那個(gè)階段?，F(xiàn)在，反而是那些微不足道的結(jié)構(gòu)讓我心煩意亂。比如那些雄孔雀尾巴上的羽毛，無論我什么時(shí)候看見，都不勝厭煩?！边_(dá)爾文為什么害怕看到孔雀的尾巴？因?yàn)榭兹搁L(zhǎng)長(zhǎng)的尾巴和華麗的圖案看起來沒有任何適應(yīng)價(jià)值，對(duì)于孔雀的生存反而是個(gè)累贅，不可能是自然選擇的結(jié)果。

為了系統(tǒng)闡述人類的起源，同時(shí)解決孔雀尾巴的困境，1871年，達(dá)爾文又出版了《人類的由來及性選擇》，提出了生物進(jìn)化的第二個(gè)機(jī)制——性選擇。也就是說，雄孔雀的長(zhǎng)尾巴，不是自然選擇的結(jié)果，而是雌孔雀選擇的結(jié)果。雌孔雀希望自己的后代有一個(gè)優(yōu)良的基因，長(zhǎng)期選擇那些尾巴又長(zhǎng)又漂亮的雄孔雀為配偶，于是雄孔雀的尾巴越來越長(zhǎng)，圖案和羽色越來越漂亮。

為了驗(yàn)證達(dá)爾文的性選擇理論，英國(guó)生態(tài)學(xué)家瑪麗昂·皮特里（Marion Petrie）對(duì)惠普施耐德公園內(nèi)放養(yǎng)的藍(lán)孔雀Pavo cristatus進(jìn)行了觀察，發(fā)現(xiàn)雄性尾羽上的眼點(diǎn)數(shù)量與其獲得的配偶數(shù)量成正比，尾羽最精美的那只雄孔雀居然占有全部交配機(jī)會(huì)中的36%（Petrie&Halliday，1994）。為了進(jìn)一步驗(yàn)證這一結(jié)果，瑪麗昂·皮特里又將雄孔雀分組，并將其中一組的雄孔雀每只都剪去了20個(gè)眼點(diǎn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，剪去眼點(diǎn)的雄孔雀平均配偶數(shù)量減少了2.5個(gè)。

既然減少精美度會(huì)導(dǎo)致配偶的減少，那么增加的結(jié)果會(huì)如何呢？此前，瑞典生態(tài)學(xué)家馬爾特·安德松曾經(jīng)對(duì)一種非洲長(zhǎng)尾巧織雀Euplectes progne進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)，他將雄鳥分成三組，把其中一組的長(zhǎng)尾巴剪下一段，粘貼到另一組的尾巴上。結(jié)果短尾組配偶明顯減少，長(zhǎng)尾組配偶數(shù)量暴漲，幾乎是正常組的兩倍（Andersson，1982）。

性選擇理論提出之后，已經(jīng)被廣泛接受了。自然選擇和性選擇成了生物進(jìn)化的雙重推動(dòng)力。今天，多數(shù)進(jìn)化生物學(xué)家對(duì)孔雀長(zhǎng)尾巴的存在是這樣解釋的：長(zhǎng)尾巴確實(shí)是一個(gè)不利的生存條件，但這些不利的條件恰恰反映了擁有者具有優(yōu)良的素質(zhì)，尾巴越長(zhǎng)，圖案越華麗，素質(zhì)越高。這比較容易理解，較長(zhǎng)的尾巴會(huì)導(dǎo)致孔雀行動(dòng)緩慢，華麗的圖案更容易被天敵發(fā)現(xiàn)，這樣的個(gè)體要生存下來，自然需要更好的體質(zhì)。另一方面，羽色鮮艷，也說明身體健康，身上沒有寄生蟲。1975年，以色列鳥類學(xué)家阿莫茨·扎哈維將此總結(jié)為“不利條件原理 （Handicap Principle）”：這些特征越復(fù)雜，代價(jià)越大，條件越不利，則代表考驗(yàn)越嚴(yán)格，被選中的配偶素質(zhì)越好（Zahavi，1975）。

在動(dòng)物界，求偶炫耀是婚配的重要步驟，其方式五花八門，或唱歌，或跳舞，或載歌載舞。總之，在繁殖季節(jié)，那些成年個(gè)體，通常是雄性，會(huì)使出渾身解數(shù)來吸引異性，以獲得交配的權(quán)利。在求偶過程中，那些華而不實(shí)的裝飾性特征，也就是不利條件，自然成了炫耀特征，被擁有者盡情展現(xiàn)。這等于夸耀自己在健康、生存和繁殖方面的優(yōu)勢(shì)，不僅可以為配偶提供額外的保護(hù)，獲取更多食物，占領(lǐng)優(yōu)質(zhì)領(lǐng)地，遠(yuǎn)離疾病，在養(yǎng)育后代中投入更多精力，還可以為后代提供優(yōu)良的基因。這種炫耀通常一對(duì)一進(jìn)行，也常有一對(duì)二，甚至一對(duì)多的例子，比較夸張的當(dāng)屬艾草松雞Centrocercus uropbasianus：每年春天晨昏之際，雄鳥們聚集在空曠的求偶場(chǎng)，數(shù)量可達(dá)70多只。在眾多雌鳥的注視下，雄鳥們將空氣吸進(jìn)胸前的金色氣囊，然后不停抖動(dòng)擠壓，制造出咕咕的響聲以吸引雌鳥。雌鳥根據(jù)觀察，選擇其中最具吸引力的雄鳥交配。

鴛鴦

在《人類的由來及性選擇》中，達(dá)爾文認(rèn)為性選擇和自然選擇是兩種截然不同的進(jìn)化機(jī)制。以鴛鴦Aix galericulata為例，可以比較清楚地說明兩者的區(qū)別。鴛鴦是一種雌雄異色的野鴨。鴛是雄鳥，羽色鮮艷，尤其是翅上那對(duì)栗黃色直立的扇狀帆羽，特征明顯，使其在鴨類中獨(dú)樹一幟；鴦是雌鳥，不僅缺乏雄鳥那樣的羽冠和帆羽，而且除了一彎白色眉紋，整體羽色暗淡，呈灰褐色。和其他鴨類一樣，鴛鴦雌雄交配后，由雌鳥獨(dú)自孵卵和育雛。雌鳥的羽色就是自然選擇的結(jié)果，她在孵蛋和育雛過程中，需要盡可能隱蔽。那些鮮艷的雌鳥容易被天敵發(fā)現(xiàn)，繁殖成功率偏低，后代越來越少，也就逐漸被淘汰了。而雄鳥則不然，他不參加孵育后代，而雌鳥又希望自己的后代有優(yōu)良的基因，長(zhǎng)期選擇的結(jié)果導(dǎo)致雄鳥的羽色越來越漂亮。

動(dòng)物有審美能力嗎？

德國(guó)博物學(xué)家恩斯特·?？藸栐?899-1904年間，陸續(xù)出版了影響廣泛的《自然的藝術(shù)形態(tài)》，書中描繪了自然界絢麗多姿的形態(tài)之美?；ɑ?、水母、?？?、貝殼、蝦蟹、昆蟲、熱帶魚、蛙類、蜥蜴、鳥類……在我們身邊，自然之美無處不在。有些動(dòng)物類群，其形態(tài)之美甚至達(dá)到了無以復(fù)加的程度，比如蝴蝶、熱帶魚和鳥類。這些動(dòng)植物的美為什么會(huì)存在？當(dāng)然，這不可能是出于人類欣賞的需要，因?yàn)樵缭谌祟惓霈F(xiàn)之前，它們就已經(jīng)在這個(gè)世界長(zhǎng)期生存了。而進(jìn)化生物學(xué)告訴我們，自然界中所有奇跡的出現(xiàn)，絕非出于偶然。那么，難道是出于動(dòng)物自身的審美需要嗎？

在《人類的由來及性選擇》中，達(dá)爾文系統(tǒng)梳理了昆蟲、魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和獸類的第二性征之后，提出了一個(gè)長(zhǎng)期被質(zhì)疑而導(dǎo)致而被忽視的觀點(diǎn)：動(dòng)物具有審美能力。

2017年，《美的進(jìn)化》一書的出版，將這一觀點(diǎn)重新帶回人們的視野。這本書的作者是美國(guó)耶魯大學(xué)鳥類學(xué)家理查德·普魯姆教授?！睹赖倪M(jìn)化》出版后，引起了廣泛關(guān)注，甚至是一片嘩然，因?yàn)槠蒸斈吩跁刑岢隽艘粋€(gè)革命性的觀點(diǎn)：鳥類的羽毛之所以如此絢麗多彩，完全是出于鳥類審美的需要（Prum，2017）。

當(dāng)然，普魯姆強(qiáng)調(diào)，這個(gè)觀點(diǎn)不是他的首創(chuàng)，而是達(dá)爾文早在《人類的由來及性選擇》中提出來的。然而，達(dá)爾文的這個(gè)觀點(diǎn)自提出之日就遭到普遍的反對(duì)，其中最激烈的批評(píng)來自昔日的同伴——和他共同發(fā)現(xiàn)自然選擇機(jī)制的阿爾弗雷德·華萊士。華萊士認(rèn)為，那些炫耀特征之所以會(huì)被配偶選中，是因?yàn)槿鐚?shí)反映了擁有者的身體素質(zhì)和健康狀況。這是持續(xù)到今天有關(guān)性選擇的主流觀點(diǎn)，這個(gè)觀點(diǎn)也被稱為性選擇的“素質(zhì)論”和“誠(chéng)實(shí)信號(hào)假說”。

1915年，英國(guó)遺傳學(xué)家羅納德·費(fèi)希爾提出了“失控選擇模式”（runaway process），認(rèn)為那些炫耀特征雖然反映了擁有者的素質(zhì)，但也確實(shí)給了選擇者以美感，這也導(dǎo)致炫耀特征和擇偶偏好的協(xié)同演化，并逐漸失控，最后，對(duì)美的渴望超過了對(duì)素質(zhì)的渴望（Fisher，1915）。費(fèi)希爾的論點(diǎn)雖然發(fā)展了達(dá)爾文的審美觀，但仍屬于非主流的觀點(diǎn)。

阿莫茨·扎哈維提出的“不利條件原理”，為素質(zhì)論提供了看似完美的解釋：“任何炫耀行為的本質(zhì)在于，它對(duì)信號(hào)發(fā)出方來說，是一個(gè)代價(jià)很大的負(fù)擔(dān)，即一個(gè)不利條件。裝飾性不利條件的存在，證明了信號(hào)發(fā)出者優(yōu)秀的素質(zhì)，因?yàn)樗词乖谶@種條件下仍然有能力生存?！保╖ahavi，1975）扎哈維關(guān)于“不利條件原理”的論文在科學(xué)界引起了轟動(dòng)，更是徹底將動(dòng)物的審美觀打入了冷宮。

與多數(shù)生物學(xué)家不同，普魯姆反對(duì)性選擇中的素質(zhì)論、誠(chéng)實(shí)信號(hào)假說和不利條件原理，普魯姆把這些觀點(diǎn)的支持者統(tǒng)統(tǒng)稱為“適應(yīng)主義者”。普魯姆認(rèn)為，類似孔雀尾巴這樣無用的裝 飾器官并不反映擁有者的素質(zhì)，只是動(dòng)物審美能力隨機(jī)進(jìn)化的結(jié)果。他秉持達(dá)爾文最初的觀點(diǎn)，認(rèn)為美的進(jìn)化的主要原因在于，它讓觀察者感到愉悅，與擁有者的潛在素質(zhì)無關(guān)。炫耀特征與“美的標(biāo)準(zhǔn)”協(xié)同演化，互相影響，逐漸加強(qiáng)。普魯姆認(rèn)為，這一觀點(diǎn)長(zhǎng)期以來被生物學(xué)家有意忽視，被當(dāng)成了“閣樓上的瘋女人”，無人提及。因此，普魯姆給《美的進(jìn)化》取的副標(biāo)題是“被遺忘的達(dá)爾文配偶選擇理論如何塑造了動(dòng)物世界以及我們”。

大眼斑雉

普魯姆從自己的研究出發(fā)，列舉了大量的研究案例，指出所有動(dòng)物，從蚱蜢到飛蛾，從魚到鳥，都具有審美能力。普魯姆提出，美的進(jìn)化并不總是帶來新的適應(yīng)，有時(shí)也帶來適應(yīng)的退化。他質(zhì)問道：“與掌握完整基因組信息的科學(xué)家相比，一只雌性大眼斑雉怎么可能感知到潛在配偶的遺傳素質(zhì)呢？”大眼斑雉Argusianus argus是一種生活在婆羅洲熱帶雨林深處的隱秘雉類，和孔雀一樣，雄性大眼斑雉有著美麗的尾羽和帶眼斑的眩目羽色，因而也成為探討性選擇和炫耀特征進(jìn)化的典型物種。

2002年2月，我有幸訪問美國(guó)堪薩斯大學(xué)自然博物館，與普魯姆教授有一面之緣。當(dāng)時(shí)，他是博物館的研究人員，他和他的同事非常友善地接待了我，并向我介紹了他關(guān)于恐龍羽毛和鳥類羽毛起源的研究。所以，當(dāng)我閱讀他基于鳥類羽毛研究的理論專著——《美的進(jìn)化》時(shí)，心中多了幾分親切。但作為長(zhǎng)期在素質(zhì)論熏陶下成長(zhǎng)起來的生物學(xué)家，我對(duì)他的論述也頗感懷疑。我想，普魯姆在寫作的過程中，一定感受到了同行質(zhì)疑的壓力，因?yàn)樗舜罅康钠M(jìn)行辯駁，尤其是針對(duì)進(jìn)化生物學(xué)的素質(zhì)論者和進(jìn)化心理學(xué)家。這也導(dǎo)致這本書專業(yè)性較強(qiáng)，對(duì)于普通讀者來說有點(diǎn)晦澀，沒那么通俗易懂。在閱讀的過程中，我能感受到普魯姆的激憤，甚至無力感。對(duì)于絕大多數(shù)讀者來說，《美的進(jìn)化》只是日常所閱書籍中的一本，讀過也就算了；即便是同行，也只是聚在一起的時(shí)候議論一陣，然后就把其中的觀點(diǎn)擱置一邊；有少數(shù)認(rèn)真的，會(huì)發(fā)文質(zhì)疑幾句，就像當(dāng)年達(dá)爾文提出同樣觀點(diǎn)時(shí)經(jīng)歷的遭遇。連達(dá)爾文都遭到了忽視和質(zhì)疑，更何況普魯姆。

有沒有可能普魯姆是對(duì)的呢？因?yàn)榕c普魯姆有過一面之緣，并為他的真誠(chéng)所打動(dòng)，這個(gè)問題浮現(xiàn)在我心中，并揮之不去。為了解答這個(gè)問題，我回頭重讀《美的進(jìn)化》。在重讀的過程中，我放棄了原本的質(zhì)疑立場(chǎng)，仔細(xì)斟酌普魯姆的觀點(diǎn)，忽然明白了，達(dá)爾文和普魯姆是對(duì)的：動(dòng)物確實(shí)具有審美能力，只有這樣，一切才說得通，性選擇才能得以運(yùn)轉(zhuǎn)。

其實(shí)，性選擇的素質(zhì)論與普魯姆的審美觀并不存在根本的沖突，兩者都對(duì)，但都失之偏頗。它們分別回答了性選擇的兩個(gè)環(huán)節(jié)：素質(zhì)論回答的是選擇的原因，為什么這樣選擇，而審美觀回答的是選擇的機(jī)制，如何進(jìn)行選擇。素質(zhì)論過度強(qiáng)調(diào)了選擇的原因，忽視了選擇的機(jī)制。而普魯姆則是過度強(qiáng)調(diào)了選擇的機(jī)制，忽視了美感產(chǎn)生的原因，也即是審美的起源。

讓我們重新面對(duì)普魯姆的質(zhì)問：一只雌性大眼斑雉怎么可能感知到潛在配偶的遺傳素質(zhì)呢？是啊，一只蝴蝶、一條魚和一只大眼斑雉，它們顯然缺乏必要的認(rèn)知能力，如何能判斷對(duì)方的遺傳素質(zhì)呢？在今天，即使利用先進(jìn)的知識(shí)和科學(xué)工具，要準(zhǔn)確評(píng)估動(dòng)物的遺傳素質(zhì)并預(yù)測(cè)其未來的健康狀況都非常困難。這些雌性大眼斑雉，在評(píng)估潛在配偶的素質(zhì)時(shí)，既不驗(yàn)血、做B超，也不使用血壓計(jì)、聽診器和心電圖機(jī)，光靠觀言察色，怎么就能比人類醫(yī)生更好地評(píng)估那些潛在配偶的健康狀況呢？這確實(shí)是性選擇理論長(zhǎng)期忽視的問題。當(dāng)今絕大部分進(jìn)化生物學(xué)家在強(qiáng)調(diào)素質(zhì)論時(shí)，都沒有好好想一想，動(dòng)物們是怎么判斷對(duì)方素質(zhì)的。即便像賈雷德·戴蒙德這樣的進(jìn)化生物學(xué)大家，在其著作中也沒有意識(shí)到這個(gè)問題。在《第三種黑猩猩》一書中，賈雷德·戴蒙德以園丁鳥為例，這樣闡述性選擇中的素質(zhì)論（Diamond，1992）：

園丁鳥是分布在澳大利亞、新幾內(nèi)亞的一類鳥，它們的雄鳥在繁殖期會(huì)用樹枝和五顏六色的裝飾品搭建一座花亭，唯一的目的，就是吸引雌鳥，達(dá)到交配的目的……當(dāng)雌鳥發(fā)現(xiàn)了一個(gè)它喜歡的花亭，立刻可以斷定，“那是只很強(qiáng)壯的雄鳥”，因?yàn)槟莻€(gè)花亭的重量是雄鳥體重的幾百倍，而且有些裝飾品重達(dá)它體重的一半，必須從十幾米外抬回來。它知道雄鳥非常靈巧，因?yàn)榘褞装俑鶚渲幊尚∥?、塔或墻，并不容易。雄鳥必然很聰明，不然無法依據(jù)復(fù)雜的設(shè)計(jì)建造成品。雄鳥的視力、記憶力都不錯(cuò)，不然無法在叢林中找到適當(dāng)?shù)慕ú?、裝飾品。雄鳥必然懂得生存之道，不然無法活得長(zhǎng)久，學(xué)會(huì)足夠的技巧，建造吸引雌鳥的花亭。還有，那只雄鳥的社會(huì)地位必然很高，因?yàn)樾埒B沒事就較量高低，而且會(huì)互相偷取建材、裝飾品，甚至破壞他人的花亭。威震群雄的雄鳥，地位高，建造的花亭才不受破壞。因此，花亭全面地反映了雄鳥的基因品質(zhì)。

賈雷德·戴蒙德并沒有告訴我們，雌鳥是怎么知道這一切的。數(shù)據(jù)告訴我們，雌鳥是知道的，對(duì)于絕大多數(shù)野外生物學(xué)家來說，這已經(jīng)足夠了，他們并不關(guān)心雌鳥是怎么知道的。他們也強(qiáng)調(diào)，其實(shí)不是雌鳥真知道，而是進(jìn)化“知道”，性選擇的背后是進(jìn)化機(jī)制在發(fā)揮作用。但他們忘記了，在現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行選擇的確實(shí)是雌鳥，自然選擇是怎么指揮雌鳥進(jìn)行選擇的？其中必須有一個(gè)選擇機(jī)制，一個(gè)簡(jiǎn)單、實(shí)用、能夠綜合反映雄鳥素質(zhì)的直覺判斷。這個(gè)選擇機(jī)制就是審美。

普魯姆從達(dá)爾文的著作中重新發(fā)現(xiàn)了被人遺忘的“閣樓上的瘋女人”，敏銳地意識(shí)到，只有審美才是性選擇唯一的驅(qū)動(dòng)力。正如普魯姆所指出的，雌鳥并沒有進(jìn)行素質(zhì)分析，在她眼里只有美感，因?yàn)樽匀贿x擇已經(jīng)把素質(zhì)綜合打包成了美感，埋藏在了她的內(nèi)心。

長(zhǎng)期以來，生物學(xué)家可能被傳統(tǒng)美學(xué)誤導(dǎo)了，認(rèn)為審美是人類特有的高級(jí)精神活動(dòng)。所以，當(dāng)達(dá)爾文在《人類的由來及性選擇》中，以大眼斑雉為例，論述審美與性選擇關(guān)系時(shí)提出： “經(jīng)過雌性審美偏好一代又一代的選擇，雄性大眼斑雉變得越來越美麗，裝飾性越來越強(qiáng)。而雌性的審美能力也在不斷強(qiáng)化和提升，就像我們自己的品位逐漸提升一樣?！贝蠹艺`以為達(dá)爾文是在進(jìn)行擬人化表述，殊不知，達(dá)爾文是在用科學(xué)語言進(jìn)行嚴(yán)肅的科學(xué)表述。對(duì)于達(dá)爾文來說，從“自然選擇”這個(gè)詞出現(xiàn)在他腦海中以來，人類就已經(jīng)完全失去了萬物之靈的中心地位。所以，正如許多進(jìn)化生物學(xué)大家所指出的，雖然進(jìn)化論提出已經(jīng)160多年，但人們的思想轉(zhuǎn)變和對(duì)達(dá)爾文遺產(chǎn)的繼承還遠(yuǎn)沒有完成。

本文摘自《美是進(jìn)化的獎(jiǎng)勵(lì)：從孔雀尾巴到蒙娜麗莎》，陳水華著，中國(guó)國(guó)家地理·圖書｜湖南科學(xué)技術(shù)出版社2025年2月。