1955年,作為群體遺傳學(xué)引言的一部分,霍爾丹對(duì)利他主義的問(wèn)題作出了一個(gè)精確的解答。他用極其準(zhǔn)確和清晰的語(yǔ)言,解釋了人類和社會(huì)學(xué)昆蟲的行為:

讓我們假設(shè),你攜帶了一個(gè)可以影響你行為的稀有基因。這個(gè)基因會(huì)使你跳入泛濫的河流中去救一個(gè)孩子,但是你有十分之一溺水的幾率。而我不攜帶這個(gè)基因。就會(huì)站在岸邊看著孩子溺水而死。如果這個(gè)孩子是你自己或兄弟姐妹的孩子,那么這個(gè)孩子也具有同樣的機(jī)會(huì)擁有這個(gè)基因。因此在一個(gè)成人身上損失這樣一個(gè)基因,就會(huì)保存下來(lái)五個(gè)這樣的基因。如果你救了一個(gè)孫子或侄子,優(yōu)勢(shì)就只有2.5∶1。如果你救了第一代堂/表兄妹,效果就微不足道。如果你試圖救你的遠(yuǎn)堂/表兄妹,那么這個(gè)種群更有可能失去這個(gè)寶貴的基因而不是保存它。但是當(dāng)我冒著對(duì)自己而言極小的風(fēng)險(xiǎn)把即將溺水的人拖出水面的那個(gè)時(shí)刻,我并沒(méi)有時(shí)間作這種計(jì)算。舊石器時(shí)代的人也沒(méi)有作。很明顯,造成這種行為的基因只可能在一個(gè)相當(dāng)小的種群中延續(xù)。在這個(gè)種群中,大多數(shù)的孩子是冒險(xiǎn)救人的這個(gè)人的近親。除了在這樣的小種群,很難理解這樣的基因如何能夠遺傳下來(lái)。當(dāng)然,在蜂窩或蟻巢這樣的群落,情況會(huì)更好,它們的成員是真正的兄弟姐妹。

此后的十年,霍爾丹的理論,日后被稱為親緣選擇理論(kin selection),逐漸淡出人們視線。1964年,威廉?漢密爾頓(William D.Hamilton)引用了霍爾丹的理論,發(fā)表了具有廣泛影響的社會(huì)進(jìn)化的遺傳論。漢密爾頓為他的親緣選擇構(gòu)建了堅(jiān)實(shí)的數(shù)學(xué)基礎(chǔ),并用廣義適合度(inclusive fitness)的一般理論進(jìn)行了闡述。漢密爾頓法則,與霍爾丹的不等量原理(inequality principle)相一致,并將其擴(kuò)展開(kāi)來(lái),在生存之外還包括了繁殖成效,非常簡(jiǎn)單地陳述了如果rb>c,一個(gè)遺傳的利他特性將會(huì)在種群中延續(xù)。也就是說(shuō),利他行為接受者產(chǎn)生的后代單位的增加(b),乘以利他主義者與接受者共享的基因分?jǐn)?shù)(r),大于同樣以后代為單位來(lái)衡量的利他主義者的代價(jià)(c)。

漢密爾頓將這一法則擴(kuò)展到整個(gè)社會(huì),包括利他主義者及整個(gè)社會(huì)的所有受益者,將之設(shè)想成一個(gè)相互作用的有機(jī)體網(wǎng)絡(luò)。他把與利他主義者所有的相互作用的總效應(yīng)稱為廣義適合度?！白屛覀兗俣?”漢密爾頓說(shuō),