基因型A(利他主義者)僅僅是導(dǎo)致了一種固定的社會(huì)行為模式,而且這對(duì)A及相關(guān)的B具有固定的平均效應(yīng),可能對(duì)其他個(gè)體也一樣。A引起的所有效應(yīng)可以通過(guò)其大致的bs估量,結(jié)合起來(lái)形成一個(gè)數(shù)量,我們可以稱(chēng)為A的廣義適合度效應(yīng)。……

如果一個(gè)A的利他行為可以極大地增加B的適合度,A的廣義適合度可能也會(huì)增加,雖然A的個(gè)體適合度降低了。

如果不是漢密爾頓在其1964年的這篇文章中所表現(xiàn)出的遠(yuǎn)見(jiàn)卓識(shí),廣義適合度在很長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)將被人們忽視,正如先前霍爾丹的見(jiàn)解被忽視一樣。從他作為一個(gè)研究社會(huì)學(xué)昆蟲(chóng)的學(xué)生的經(jīng)驗(yàn)出發(fā),漢密爾頓提出了單倍二倍體假說(shuō)(haplodiploid hypothesis)。所有已知的膜翅目昆蟲(chóng)物種,包括螞蟻、蜜蜂和黃蜂,都是由單倍體和二倍體來(lái)決定性別的。單倍體卵即未受精的卵,其基因由其母親基因的一半組成,發(fā)育成為雄性昆蟲(chóng)。與之相比,二倍體的卵是受精卵,其基因一半來(lái)自母親,一半來(lái)自父親,發(fā)育成為雌性昆蟲(chóng)。

作為單倍二倍體性別決定模式的一個(gè)結(jié)果,近親之間建立起一種奇異的不對(duì)稱(chēng)的遺傳關(guān)系。所有雄性基因等于其母親基因的一半,因此兒子和母親的遺傳關(guān)系等級(jí)為1/2。每只雌性具有與其母親1/2的相同基因(關(guān)系等級(jí)為1/2),但只具有與其兄弟1/4的相同基因,具有與其姐妹3/4的相同基因(這是單倍二倍體假說(shuō)的關(guān)鍵),遺傳關(guān)系等級(jí)分別為1/4和3/4。

因?yàn)榻忝弥g具有3/4相同的基因,而不是通常的二倍體遺傳形式(XX/XY)的1/2,因此有理由假設(shè)姐妹之間的相互受益程度超過(guò)母女之間的受益程度。漢密爾頓推測(cè),如果這是事實(shí),那么就形成一個(gè)只包括兄弟姐妹(這里是姐妹)的社會(huì)來(lái)說(shuō),膜翅目昆蟲(chóng)將比其他種類(lèi)的昆蟲(chóng)更容易。

漢密爾頓認(rèn)為,單倍二倍體的偏壓效應(yīng)可以解釋昆蟲(chóng)的高級(jí)社會(huì)性行為方式的兩個(gè)特性。首先,他在發(fā)表于20世紀(jì)60年代(這個(gè)較早的時(shí)間是非常重要的)的文章中寫(xiě)道,具有非生殖職蟲(chóng)的族群幾乎只限于膜翅目昆蟲(chóng)。一個(gè)已知的例外是等翅目(如白蟻),它們具有普通的二倍體(XX/XY)性別決定模式。其次,正如單倍二倍體假說(shuō)所預(yù)計(jì)的,雄性社會(huì)性膜翅目昆蟲(chóng)幾乎從不與其姐妹合作,從而抑制了它們的生殖活力。