正文

第2章 社會進化的遺傳論(5)

超個體 作者:(美)伯特·荷爾多布勒


對孟德爾遺傳的應(yīng)用成為社會生物學(xué)(sociobiology)這一新學(xué)科的一個早期支柱。社會生物學(xué)這一學(xué)科是本書作者之一威爾遜在其兩本論著《昆蟲社會》(1971)和《社會生物學(xué):新綜合理論》(1975)中加以論述,并將其結(jié)合起來而形成的。這兩本書中的另一個關(guān)鍵原理以及關(guān)于勞動分工和通信的原理將在本書的第5章和第6章論述。漢密爾頓的廣義適合度理論的進化原理具有深遠意義。它成為基因選擇學(xué)說的基石,其結(jié)果是擊敗了類群選擇(即類群的成功是驅(qū)動社會進化的動力),并且將親緣選擇納入了遺傳社會進化的主流討論范圍。在同一時間,理查德?道金斯(Richard Dawkins)的通俗易懂的暢銷書《自私的基因》,也將這一主題傳達給了更為廣泛的大眾讀者。

不幸的是,單倍二倍體假說被證明是不正確的。它認為,膜翅目昆蟲的遺傳偏向使其更容易進化為完全社會性。但是許多聚居在一起的單倍二倍體物種并沒有演化為完全社會性,而包括白蟻在內(nèi)的越來越多的二倍體物種,被發(fā)現(xiàn)是完全社會性的。

盡管如此,羅伯特?特里弗斯(Robert Trivers)和霍普?黑爾(Hope Hare)在1976年提出了單倍二倍體偏向假說的附帶作用(即親代投資和親子沖突理論),從而使這個假說留存了下來。這兩位研究者推論,為了使單倍二倍體假說具有合理性,即姐妹之間互利而不是惠及女兒,對于職蟲來說,有必要使對新的生殖性雌性的投資高于對雄性的投資。相比之下,蟻后更愿意在兩性之間給予同等的投資,因為作為單倍二倍體性別遺傳的后果,它與其子女的關(guān)系不是偏向雌性的。因此,這一差別將會導(dǎo)致蟻后與其工蟻女兒之間的沖突。這一爭端,根據(jù)族群組織的方式,可以導(dǎo)致這樣或那樣的競爭者出現(xiàn),由此可能會出現(xiàn)能夠行使控制權(quán)的競爭者。這一預(yù)測被證明是正確的,至少部分是正確的。

單倍二倍體假說導(dǎo)致了早期但卻是錯誤的假設(shè):如果親緣選擇成立,需要有高度的親緣度(degree of relatedness)。這是漢密爾頓法則的一個錯誤認識,該法則對親緣選擇理論進行了數(shù)學(xué)性的表述。根據(jù)這些原理,社會進化既受到遺傳因素的影響,也受到生態(tài)學(xué)因素的影響。漢密爾頓法則表明,在利他主義者和受益者之間具有親緣關(guān)系(r)以及利他主義者的代價(c)相對較低,但接受者的受益(b)極高的情況下,利他主義才能夠進化。幾位作者包括漢密爾頓本人,批評了在應(yīng)用親緣選擇理論時,研究者們過多關(guān)注遺傳因素而忽視了生態(tài)學(xué)參數(shù)。


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